Лекция 13
Онтогенез
Индивидуальное развитие особи, всю совокупность её преобразований от возникновения до конца жизни  называют онтогенезом  . Согласно современным научным представлениям, в клетке, с которой начинается онтогенез особи, заложена определённая программа дальнейшего развития организма. В процессе онтогенеза эта наследственная программа реализуется путём взаимодействия ядра и цитоплазмы каждой клетки, отдельных клеток друг с другом и тканей между собой. В результате этих сложных взаимоотношений на основе имеющейся генетической информации и в зависимости от внешних условий формируется конкретная индивидуальность особи.
У бактерий и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез начинается в момент образования организма в результате деления материнской клетки и завершается или гибелью клетки, или очередным делением организма, т. е., по сути, совпадает с клеточным циклом.
У многоклеточных организмов, которые размножаются бесполым путём, онтогенез начинается с обособления одной или нескольких клеток материнского организма, дающих начало новой особи.
У организмов, размножающихся половым путём, индивидуальное развитие начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и подразделяется на два периода: эмбриональный (период зародышевого развития) и постэмбриональный (период послезародышевого развития). Соотношение длительности этих периодов у организмов разных видов может сильно отличаться.
Эмбриональный период (эмбриогенез).  Этот период длится от момента образования зиготы до выхода зародыша из яйца или рождения. Он протекает в несколько этапов. 
На первой стадии, которая называется дроблением,  оплодотворённая яйцеклетка делится митозом, в результате чего получается 2, 4, 8, 16 и т. д. клеток, которые плотно прилегают друг к другу. Интерфаза между делениями очень короткая, клетки не растут, поэтому процесс дробления происходит очень быстро. 
Яйцеклетки с небольшим запасом питательных веществ делятся полностью, т. е. происходит полное дробление. Если яйцеклетка содержит большое количество желтка, то наблюдается частичное дробление — делится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остаётся без изменений (например, у птиц). 
Заканчивается дробление образованием бластулы  – полого шарика, стенка которого состоит из одного слоя клеток. Далее на одном из полюсов бластулы клетки начинают делиться более активно и углубляются внутрь шарообразного зародыша, образуя впячивание. В результате этого процесса формируется двухслойный зародыш – гаструла . Два слоя клеток, образующих её стенки, называются зародышевыми листками : наружный листок – эктодерма  и внутренний – энтодерма .
У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, при дальнейшем развитии зародыша между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма .
Дальнейшее развитие зародыша связано с взаимодействием трёх зародышевых листков, из которых формируются все ткани и органы организма. Развитие систем органов зародыша – органогенез  – происходит в определённой последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша происходит обособление группы клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Эти клетки начинают активно делиться, погружаясь в тело зародыша и образуя желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку. 
Кроме нервной системы из эктодермы возникают также кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, кожный эпителий. Энтодерма даёт начало тканям, выстилающим кишечник и дыхательные пути, образует печень и поджелудочную железу. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, половой и кровеносной систем организма.
В процессе эмбриогенеза между частями развивающегося зародыша существует тесное взаимодействие: зачаток одного органа или системы органов определяет (индуцирует) местоположение и время образования другого органа или системы органов.
Взаимовлияние частей зародыша было продемонстрировано в многочисленных экспериментах. Немецкие исследователи Ханс Шпеман и Хилд Мангольд брали у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы участок спинной стороны тела, из которого в дальнейшем должна была развиться хорда и мезодерма, и пересаживали его на брюшную сторону другой гаструлы. В результате на брюшной стороне второго зародыша из клеток, которые должны были дать начало кожным покровам, формировалась дополнительная нервная трубка. Это явление получило название эмбриональной индукции .
Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определённом этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша ещё не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетическую информацию, каждый из которых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцевые, или монозиготные, близнецы. В человеческой популяции это единственные люди, имеющие идентичный генотип и являющиеся копиями друг друга.
У некоторых животных зародыш на ранней стадии развития делится на несколько фрагментов. При этом каждый из образовавшихся фрагментов даёт начало полноценному организму. В результате все детёныши одного поколения оказываются абсолютными копиями друг друга. Такой тип размножения характерен для броненосцев. Поэтому в помёте девятипоясного броненосца тату всегда чётное количество однополых детёнышей.
Русский эмбриолог Карл Бэр в книге «Об истории развития животных» вышедшей в 1828 году впервые описал сходство эмбрионов у различных классов позвоночных животных и вывел общие закономерности эмбрионального развития. 
Сравнивая эмбрионы различных позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) Бэр заметил, что ранние стадии их развития весьма сходны между собой, несмотря на то, что на поздних стадиях эмбрионы разных животных различаются довольно сильно.
На основании своих наблюдений, Бэр сформулировал четыре положения, впоследствии названных законами Бэра:
•	Общие признаки появляются у зародыша раньше, чем частные.
•	После формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе.
•	Зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародыши других видов и не проходит через поздние стадии их развития.
•	Зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.
Человеческий эмбрион за девять месяцев проходит ряд стадий — от беспозвоночного к рыбе, от рыбы — к амфибии, затем - к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию человекообразных обезьян и, наконец, к человеку.
Сам Бэр не принял эволюционного учения Чарльза Дарвина, но его законы рассматриваются как эмбриологическое доказательство эволюции. Дарвин назвал положения Бэра «законом зародышевого сходства».
Постэмбриональный период.  Этот период начинается с момента рождения организма и заканчивается его смертью.
Различают непрямой и прямой типы постэмбрионального развития.
Непрямое развитие.   Непрямой, или личиночный, тип развития характерен для многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб и земноводных). Это предполагает рождение особи, порой совершенно непохожей на взрослый организм. В процессе непрямого развития особь проходит через одну или несколько личиночных стадий (головастик у лягушки, гусеница у бабочки). Личинки ведут самостоятельную жизнь, активно питаются, растут и развиваются. По истечении определённого времени личинка превращается во взрослую особь – происходит метаморфоз , поэтому иногда этот тип развития называют развитием с метаморфозом . При метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.
Для многих видов наличие личиночной стадии в процессе развития – это возможность расселения и отсутствие конкуренции особей разного возраста за место обитания и пищу.
Прямое развитие.   Такой тип развития характерен для организмов, детёныши которых рождаются уже похожими на взрослых особей. Только что вылупившийся утёнок, родившийся щенок или ребёнок человека отличается от взрослого меньшими размерами, несколько иными пропорциями тела и недоразвитием некоторых систем органов, например половой. Прямое развитие бывает яйцекладное или внутриутробное.
Неличиночный , или яйцекладный , тип развития характерен для пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих и ряда беспозвоночных. Яйца этих организмов богаты питательными веществами (желтком), и зародыш может длительное время развиваться внутри яйца.
Внутриутробный  тип развития характерен для всех высших млекопитающих, в том числе и человека. Все жизненные функции зародыша при этом типе развития осуществляются посредством взаимодействия с материнским организмом через специальный орган – плаценту.
Зародышевое развитие заканчивается процессом рождения. После рождения обычно наблюдается активный рост организма, т. е. увеличение его размеров и массы. Большинство животных, взрослея, растут всё медленнее и, достигнув определённого возраста, расти перестают. Такой тип роста называют определённым.  При неопределённом  типе роста организмы растут всю жизнь, как, например, моллюски, рыбы и земноводные. После завершения активного роста организм вступает в стадию зрелости, которая связана с деторождением. Заканчивается процесс индивидуального развития старением и смертью.
Эмбриональное развитие человека.  Индивидуальное развитие человека, как и всех других организмов, размножающихся половым путём, начинается с момента оплодотворения и заканчивается смертью. Зная из материала предыдущих параграфов общие принципы размножения и развития организмов, давайте рассмотрим особенности онтогенеза, характерные для человека.
Процесс эмбрионального развития человека длится около 280 суток и подразделяется на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2–8-я недели) и плодный (с 9-й недели до рождения).
Во время одного полового акта в организм женщины попадает более 200 млн сперматозоидов. Такое огромное количество мужских половых клеток необходимо, во-первых, чтобы повысить вероятность оплодотворения, а во-вторых, чтобы сформировать особую химическую среду, способствующую успешному слиянию гамет. Соединение яйцеклетки и сперматозоида, т. е. процесс оплодотворения, у человека происходит в яйцеводах (маточных трубах), куда добирается только несколько тысяч сперматозоидов из всей массы.
Одной из причин бесплодия у человека является так называемая олигоспермия – малое количество сперматозоидов в семенной жидкости. В современном мире существует масса причин, которые могут привести к подобному нарушению. Стресс и ожирение, инфекции половых органов и гормональные нарушения снижают образование сперматозоидов. Антидепрессанты, марихуана и другие наркотики, неумеренное употребление алкоголя уменьшает количество мужских половых гормонов и спермы. Влияет на численность сперматозоидов и резко снижает их подвижность курение.
После оплодотворения к концу первых суток начинается дробление зиготы. Зародыш в это время продвигается по яйцеводу в направлении к матке. Через 30 часов после оплодотворения зародыш состоит уже из двух клеток, через 40 часов – из четырёх. В результате многократных делений формируется плотный шар, состоящий из клеток двух типов: внутри располагаются более тёмные, медленно делящиеся клетки, снаружи – более светлые. Образование этих двух типов клеток – первый этап дифференцировки клеток в развивающемся зародыше. Из тёмных клеток впоследствии будет сформировано тело самого зародыша, из светлых – специальные органы, обеспечивающие связь зародыша с материнским организмом. Такими внезародышевыми органами являются аллантоис, желточный мешок, амнион и хорион.
На 4-е сутки зародыш человека превращается в бластулу, полый пузырёк, заполненный жидкостью. На 5–6-е сутки бластула, наконец, достигает матки и внедряется в её стенку. С этого момента зародыш начинает получать кислород и питательные вещества из крови матери.
Важным событием, которое происходит до имплантации, является включение генома зародыша. У человека, как и у других млекопитающих, активация генов эмбриона происходит на стадии 2–4 бластомеров. Если по какой – то причине активация генов нарушается или замедляется, то эмбрион не может нормально имплантироваться в стенку матки и погибает.
Существует также множество причин, из-за которых зародыш может не попасть в матку. Иногда он погибает на самых ранних стадиях дробления, и женщина даже не замечает своей беременности. Это может произойти в том случае, если при оплодотворении зигота получит неполноценный наследственный материал. Иногда зародыш, не доходя до матки, внедряется в стенку яйцевода и какое-то время даже растёт, потребляя питательные вещества этого органа и разрушая его (внематочная беременность).
Образование гаструлы в эмбриональном развитии человека протекает несколько иначе, чем вариант, разобранный нами в предыдущем параграфе, но сущность – образование трёхслойного зародыша – остаётся неизменной. В ходе гаструляции каждый зародышевый листок занимает своё место: снаружи эктодерма, внутри энтодерма и между ними мезодерма. Затем начинается процесс органогенеза, закладывается хорда, позднее – нервная трубка и в дальнейшем все остальные системы органов.
В онтогенезе человека существуют периоды, когда развивающийся организм наиболее подвержен действию различных вредных факторов (химических препаратов, различного рода излучений, стрессов и др.). Во время эмбрионального этапа развития такими критическими периодами являются момент оплодотворения, имплантация зародыша в стенку матки (7–8-е сутки развития), смыкание нервной трубки (4-я неделя развития), закладка основных органов и формирование плаценты (3–8-я недели), усиленный рост головного мозга и дифференцировка нервной ткани (15–22-я недели), дифференцировка полового аппарата (20–24-я недели) и момент рождения. В пост эмбриональном развитии наиболее уязвимыми периодами являются новорождённость (возраст до 1 года) и половое созревание (11–16 лет).
Влияние никотина, алкоголя и наркотических веществ на развитие зародыша человека.  На протяжении всего времени внутриутробного развития плод, напрямую связанный с организмом матери через уникальный орган – плаценту, находится в постоянной зависимости от состояния здоровья матери.
В последнее время ведётся много споров на тему, влияет ли курение на неродившегося ребёнка. Известно, что никотин, попадающий в кровь матери, легко проникает сквозь плаценту в кровеносную систему плода и вызывает сужение сосудов. Если поступление крови в плод ограничено, то снижается его снабжение кислородом и питательными веществами, что может вызвать задержку развития. У курящих женщин ребёнок при рождении весит в среднем на 300–350 г меньше нормы. Существуют и другие проблемы, связанные с курением при беременности. У таких женщин чаще происходят преждевременные роды и выкидыши на поздних сроках беременности. На 30 % выше вероятность ранней детской смертности и на 50 % – вероятность развития пороков сердца у детей, чьи матери не смогли во время беременности отказаться от сигарет.
Столь же легко через плаценту проходит и алкоголь. Употребление спиртного при беременности может вызвать у ребёнка состояние, известное как алкогольный синдром плода . При этом синдроме наблюдается задержка умственного развития, микроцефалия (недоразвитие головного мозга), расстройства поведения (повышенная возбудимость, невозможность сосредоточиться), снижение скорости роста, слабость мышц (рис. 73, 74).
Особенно чувствителен плод к вредному воздействию наркотических веществ. Если женщина имеет зависимость от наркотических препаратов, то её ребёнок, как правило, в эмбриональный период развития приобретает такую же зависимость. После рождения у него возникает синдром отмены (ломка), потому что исчезает постоянное поступление наркотика, который до этого ребёнок получал из крови матери через плаценту. Так как героин, кокаин и другие наркотики в первую очередь поражают нервную систему, у таких детей ещё в период внутриутробного развития может возникнуть поражение головного мозга, что приведёт в дальнейшем к задержке умственного развития или нарушению поведения.
Лекарственные препараты, которые продаются в аптеке без рецептов, всегда тщательно проверяются на выявление вредных воздействий. Однако, если возможно, было бы желательно ограничить приём лекарств, особенно на ранних стадиях беременности и в критические для развития плода периоды, потому что многие лекарственные препараты очень легко проходят через плаценту.
Показательным примером является трагедия, связанная с талидомидом. Этот препарат в начале 60-х гг. XX в. выписывали многим беременным, страдающим от постоянных приступов тошноты. Довольно быстро выяснилось, что это лекарство вызывало нарушения развития конечностей у плода: они либо отсутствовали, либо были недоразвиты. Лекарство было запрещено, но несколько тысяч детей уже родились. Часто у новорождённых, чьи матери принимали талидомид, кисти или стопы росли прямо из туловища. Степень недоразвития конечностей зависела от того, на какой стадии беременности мать принимала лекарство.
Для развития плода представляют серьёзную опасность вирусные заболевания матери во время беременности. Наиболее опасны краснуха, гепатит В и ВИЧ-инфекция. В случае заражения краснухой на первом месяце беременности у 50 % детей развиваются врождённые пороки: слепота, глухота, расстройства нервной системы и пороки сердца.
Постэмбриональное развитие.  Существует немало классификаций периодов постэмбрионального развития человека, древнейшие из которых принадлежат еще античным учёным. В наиболее общем виде постэмбриональное развитие человека подразделяют на три периода: дорепродуктивный, период зрелости (репродуктивный) и период старения (пострепродуктивный).
Важнейшей чертой человека, приобретённой им в процессе эволюции, является удлинение дорепродуктивного периода . По сравнению с остальными млекопитающими, включая человекообразных приматов, половозрелость у человека наступает наиболее поздно. Удлинение детства и замедление роста и развития расширяют возможности обучения и приобретения социальных навыков.
Рост, развитие и формирование организма – это основные процессы онтогенеза человека. Знание особенностей этих процессов и факторов, влияющих на них, определяет, насколько здоровыми будут будущие поколения людей. Развитие каждого из нас обусловлено взаимодействием генетических (наследственных) и средовых (внешних) факторов. Всем хорошо известно отрицательное влияние на развитие человека недостаточного питания, промышленного загрязнения среды, стресса и болезней.
Недостаток витамина D вызывает отставание в развитии и нарушение в формировании скелета.
Алкоголь, связываясь с поверхностью мембран нервных клеток, нарушает работу головного мозга, а при длительном употреблении вызывает цирроз печени.
Недостаток полноценных белков в пище приводит к замедлению роста детей и развитию у них психических отклонений.

Репродуктивный период  – это наиболее длительный этап постэмбрионального развития человека, завершение которого говорит о наступлении пострепродуктивного периода,  или периода старения . Процесс старения затрагивает все уровни организации живого. На молекулярном уровне нарушаются процессы репликации ДНК и синтеза белков. На клеточном уровне снижается обмен веществ, замедляются митотические деления клеток, постепенно гибнут и не восстанавливаются нервные клетки. На уровне целого организма ослабевают функции всех систем органов.
Существует множество гипотез о механизмах старения, большинство из которых связывают возрастные изменения с процессами, происходящими на генетическом уровне. Открытие недавно генов «клеточной смерти», включение которых вызывает неизбежное нарушение нормального функционирования клеток, подтверждает эти гипотезы.
Старение неизбежно приводит к смерти – общему для всех живых существ финалу индивидуального развития организмов. Смерть является необходимым условием для смены поколений, т. е. для продолжения существования и эволюции человечества в целом.
Исследованием закономерностей старения занимается геронтология. Смерть – завершающая фаза индивидуального существования каждого организма.
Растения 
Жизненный цикл растений: чередование поколений.  
В жизненном цикле каждого растения, имеющего половое размножение, происходит смена ядерных фаз – гаплоидной и диплоидной. Если органы полового и бесполого размножения образуются на разных растениях, имеет место чередование поколений – полового и бесполого. Происходит последовательная смена двух типов организмов: гаплоидное поколение (гаметофит) и диплоидное поколение (спорофит) поочерёдно сменяют друг друга. Половое гаплоидное поколение, образующее в половых органах гаметы, называют гаметофитом, так как оно способно к половому размножению. На гаметофитах образуются половые органы – гаметангии, в которых в процессе митоза формируются гаплоидные гаметы. Гаметангий высших растений, в котором образуется яйцеклетка, называют архегонием. Сперматозоиды образуются в антеридиях. У большинства семенных растений мужские гаметы в процессе эволюции утратили жгутики и способны только к пассивному передвижению. Такие мужские гаметы называют спермиями.
Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу, из которой вырастает бесполое диплоидное поколение – спорофит. На спорофите в спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Из спор вырастают гаплоидные гаметофиты, т. е. происходит возврат к гаплоидному поколению. Таким образом, чередование поколений у растений сопровождается также чередованием плоидности.
У мхов привычные нам зелёные растения — это гаметофиты. Спорофит мхов лишён самостоятельности и развивается прямо на гаметофите. Он состоит из ножки и коробочки, не способен к фотосинтезу или быстро теряет способность фотосинтезировать и живёт за счёт гаметофита. Внутри коробочки образуются споры, которые дают начало новым зелёным растениям мха. Таким образом, преобладающей стадией в жизненном цикле мхов является гаметофит.
У семенных растений самостоятельного гаметофита практически не существует. Мужской гаметофит — это пыльцевое зерно, а женский — группа клеток (зародышевый мешок у цветковых и первичный эндосперм у голосеменных). После оплодотворения развивающийся из зиготы зародыш семени (будущий спорофит) проходит первые этапы развития под защитой материнского организма — внутри семени и плода.